Аннотация: Обзор литературы, доказывающей, что Мендель и Вавилов подделывали свои результаты, а Лысенко нет
ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ СВОИ РЕЗУЛЬТАТЫ ПОДТАСОВАЛ
Сигизмунд С. Миронин
"Чтобы ощутить реальные последствия, вполне достаточно поддаться иллюзии" (С.Лем)
Считается, что одним из отцов-основателей теоретической генетики является Грегор Мендель. В середине 19 века, проводя опыты с различными сортами гороха, он открыл законы непрямого наследования признаков. Поскольку работал он в заштатной провинции и результаты своих опытов опубликовал, так сказать, не в ведущем научном издании, то об этих опытах, если и упоминали, то вскользь в качестве некоего казуса. Однако в начале 20 века эти законы были вновь открыты Г. де Фризом, К. Корренсом и Э. Чермаком (для растений) и У. Бэтсоном и Л. Кюэном для животных. Тогда о Менделе вспомнили, признали его приоритет и переиздали его труды.
В чем же суть самих законов. Во-первых, работая с сортами гороха, характеризующимися различными признаками, Мендель заметил, что при скрещивании у потомков некоторые признаки доминируют, а некоторые - нет (рецессивные). В том случае, если скрещивать два сорта с альтернативными признаками, то потомство от такого скрещивания оказывается абсолютно одинаковым - доминирует один признак. Эта закономерность получила названия закона единообразия первого поколения. В дальнейшем, если растения первого (единообразного) поколения скрестить между собой, то их потомки окажутся разнокачественными. Т.е., во втором поколении от скрещивания будут потомки, характеризующиеся как доминантным признаком, так и рецессивным в соотношении 3:1, соответственно. Эта закономерность получила название закона расщепления признаков во втором поколении. Также Мендель дал теоретическое обоснование полученной закономерности комбинирования наследственных признаков.
В последние годы, величие Менделя все чаще подвергается сомнению. В 2015 году вышли 2 статьи о Менделя. Одна в самом престижном биологическом журнале Клетка (Cell. 163(1):9). В ней подвергнута сомнению новизна выводов Менделя и понимяние им самим значения своих экспериментов. В другой, которая опубликована в журнале Наука (Science), описывается история разоблачения фальсификаций Менделя.
Как пишет Радик (Radick, 2015. Science. 350(6257):159) в своей статье, опубликованной в наиболее высоко импактном общего профиля журнале Наука (Science), в последние годы все больше раздается голосов, которые доказывают, что результаты изучения механизмов расщепления признаков при скрещивании гороха, полученные Менделем подделаны. Вместо титула отец современной генетики, Мендель приобрел другой, менее благоприятный титул "отца научной недобросовестности," благодаря сначала подозрениям, а сейчас уже доказательствам того, что он подделал некоторые из своих данных. Считается, что разговоры о подтасовке Менделем своих результатов ведут свое начало с 1936 года, когда американский статистик Фишер опубликовал свое исследование, показывающее, что полученные Менделем результаты слишком хороши со статистической точки зрения. Однако не Фишер, а биолог из Оксфордa W.F.R. Weldon (Увэлдон, иногда пишу Уэлдон) первым обратил внимание на слишком хорошие результаты Менделя. В 1900 году лишь через несколько месяцев после того, как статья Менделя былa опубликована вновь Увэлдон написал об этом математику Пирсону. Чем больше он узнавал о сортах гороха и их родословных, тем больше убеждался, что Менделя "законы" не имеют никакой силы за пределами искусственно очищенных сортов. Увэлдон обнаружил, что для классификации гороха Мендель использовал бинарные категории символов-зеленый или желтый для семян цвета, круглые или морщинистая для формы семян, и так далее. Однако в реальности такого бинарного распределения практически не встречается. При подготовке письма с изложением своих проблем, Увэлдон проверил "вероятную ошибку" результатов Менделя, используя стандартный формулу для расчета ожидаемых отклонений от предсказанных теорией значений, приведенных количество наблюдений, сделанных. Например, Мендель сообщил, что в потомстве гибридных растений гороха, 5474 из 7324 семян была доминирующей характер округлость-фигуры очень близко к прогнозируемой 75% для образца такого размера. Большинство других наборов данных Менделя показали аналогично тесное согласие с его теорией. "Он либо ... лжец, или замечательный человек," писал Увэлдон в письме к Пирсон в ноябре 1901. В опубликованной статье, в которой использовался новых критерий хи-квадрат Пирсона, Увэлдон показал низкую вероятность результатов Менделя.
В более подробной рукописи, где Уэлдон обсудил результаты статьи Менделя, опубликованной в 1866 году, он привел более полный анализ. Увэлдон работал над рукописью книги в 1904-1905 годах. Он боролся против растущего корпуса "менделистов" во главе с Бэтсон. После смерти конгрессмена в 1906 году рукопись была еще не завершена и опубликована. Не удивительно, что его критика была проигнорирована. Согласно Файрбанксу и Райтингу (Fairbanks and Rytting. 2001. Amer. J. Botan. 88(Љ5):737), первое предъявление этого упрека было сделано еще в 1902 году Уэлдоном, но не привлекло большого внимания.
Однако в 1936 году за это дело весьма основательно взялся выдающийся статистик Р.Фишер (Fisher, 1936), который восстановил, насколько это возможно в деталях, ход экспериментов Г.Менделя. Проведя повторный анализ данных Менделя статистически, тогда ещё довольно молодой Фишер, обнаружил, что они являются слишком хорошими. По словам Фишера, программа Менделя экспериментов стал, "тщательно спланированной демонстрацией своих выводах." В сомнительных случаях Мендель обозначал горошину желтой, если это подтверждало его модель.
Фишер предположил, что "Мендель был обманут каким-то помощником, который знал слишком хорошо, что ожидалось". Скорее всего Мендель (или его помощники) выбирал из своих экспериментов наиболее красивые результаты. Многие ученые часто даже не замечают, что они подтасовывают. Делается это так. Пересаживают клеткам ген. Далее выбираются лишь те клетки, которые им кажутся нормальными. Причем подсознательно выбирают в основном те, которые подходят под их идею.
По оценкам Фишера, Мендель должен был одновременно выращивать несколько тысяч растений гороха, которые с трудом могли поместиться на имевшемся у Менделя участке земли (не говоря уже о затратах труда на сбор и анализ результатов опытов). Мендель, стало быть, должен был экономить на объеме экспериментов.
Рассматривая все данные Менделя и вычисляя каждый раз статистику кси^2 (а затем складывая все значения статистики и все степени свободы, как это обычно и делается) Фишер приходит к выводу, что эти значения кси^2 недопустимо малы. Он предполагает, что некий помощник Менделя слишком хорошо знал от своего руководителя, что именно должно получаться в опытах, и соответственно подгонял числа. А в выше описанной ситуации сам Мендель ошибался в том, какие числа должны получиться, и потому подгонка была произведена неправильно. (Кстати, через несколько десятков лет после написания работы Фишера (Fisher, 1936) выяснилось, что у Менделя, в самом деле, были помощники.) Впрочем, Файрбанкс и Райтинг подвергают сомнению этот аргумент Фишера на том основании, что невозможно выращивать ровно 10 потомков, потому, что некоторые семена не дают всходов. Если же Мендель сеял на самом деле более 10 семян, то самый убийственный аргумент отводится. Но значения кси^2 все равно остаются недопустимо малыми. согласие наблюдений с теорией слишком хорошее. Согласно Файрбанксу и Райтингу, не было найдено каких-либо биологических объяснений этого факта, хотя в настоящее время о процессе мейоза (образования гамет) известно несравненно больше того, что о нем мог предполагать Мендель.
В 1936 году вышла его статья "Has Mendel"s Work Been Rediscovered?" (http://www.mcn.org/c/irapilgrim/men01.html), в которой высказывались подобные сомнения. В том числе, что для уровня методики наблюдений времен Менделя получаются очень высокие величины вероятностей, в реальности встречающиеся крайне редко. В общем, все те же опасения типа "слишком хорошо, чтобы быть правдой" и осторожные предположения, что результат опытов был "подогнан" под теоретические предположения. Спор по поводу этой публикации продолжался (и продолжается) и по сей день. И, хотя статья Фишера действительно вызывает вопросы, не такое уж маленькое число ученых с такой формулировкой Фишера было согласно.
Весьма вероятно с этой статьей ознакомились и советские биологи. А иначе, почему на вторую половину 30-х годов приходится довольно много публикаций, проверяющих менделеевский закон расщепления признаков во втором поколении. Не обошла стороной эта тенденция и Трофима Денисовича Лысенко. Он поручил своей аспирантке Ермолаевой повторить опыты Менделя.
Ученица Лысенко тупа взяла те же сорта гороха и проделала тото же эксперимент. У нее получилось, что даже распределение 3 к 1 не четкое, а остальные вообще трудно определимы. Она сделала вывод, что распределение Менделя не верно. Колмогоров тупо взял статью (благо, что там все таблицы были приведены, что говорит, что Лысенко не гнал туфту) и посчитал по своим стат. критериям, которые он и другие разработал уже после Менделя. Оказалось, что данные Ермолаевой входят в пределы доверительного интервала данного распределения и следовательно распределение 3 к 1 Менделя она подтвердила. Но далее Колмогоров, а за ним и Арнольд, говорят нечто, что не входит в планы шельмвателей Лысенко. Они говорят, что если бы распределение у ученицы был лучше, то это показатель подтасовки. Вернемся к Менделю. У него распределения гораздо лучше, а ведь опыты повторены практически один в один. Вывод ясен. Мендель выбирал из растений только то, что соответствовало его фикс-идее. Остальные растения без всяких там статистических критериев (тогда их просто не было) зачислял в ошибли опыта. Вывод прост, если Колмогоров и Арнольд не врут, то Мендель подтасовывал, возможно и непроизвольно, свои опыты. То есть, они у него не были достаточно рандомизированы (то есть выбраны без влияния произвольных действий).
Приведу выдержки из статьи Н. Назаренко (http://nazar-rus.livejournal.com/53268.html : ссылки можно найти в самой статье и в нашем списке - С.М.). "Расхожим мнением является то, что Лысенко отрицал законы Менделя. Его аспирантка Ермолаева провела целое исследование на примере гороха, в ходе которого попыталась опровергнуть менделевские законы. Но академик Колмогоров, взяв за основу исследования Ермолаевой, доказал, что эти исследования как раз законы Менделя не опровергают, а подтверждают. Лысенковщина посрамлена, истинная наука торжествует. Достаточно корректно данная позиция выражена в публикации Василия Леонова.
Назаренко пишет: "обратимся к статье академика А.Н. Колмогорова и обнаружим интересные подробности, не полностью отраженные в публикации Леонова и укладывающиеся в явление, которое можно назвать "аспирантской войной". И так, имеются две научные школы, резко расходящиеся во взглядах на какой-то вопрос. В рамках этих школ научные руководители проводят исследования, практическую часть которых ведут научные сотрудники и аспиранты. И выходит, что эти научные сотрудники получают различные результат, доказывающие свою гипотезу и, соответственно, опровергающие гипотезу оппонентов. Конфликт. За разрешением этого конфликта сторонники научных школ обращаются к внешним экспертам. Так оно и получилось. Имеются работы Н.И. Ермолаевой, рекомендованные академиком Т.Д. Лысенко. И имеются работы научного сотрудника Института генетика АН СССР Т.К. Енина, рекомендованные академиком А.А. Сапегиным (Енин, 1939б) и академиком Н.И. Вавиловым (Енин, 1939а).
Редакция "Яровизации" обратилась за разъяснениями к математику Э. Кольману по поводу статьи Енина (Кольман, 1940) - кстати, эта статья (статья Енина, 1939б - С.М.) была перепечатана в "Яровизации" (Енин, 1939д) с очень интересным комментарием: "...На страницах журнала "Яровизация" отрицалась не "возможность факта расщепления", а неизбежность такого расщепления, отрицалась обязательность для всех организмов - от гороха до человека разнообразить потомство в одинаковом отношении (3:1)^n ...". Обратите внимание, критика соседствует с перепечаткой критикуемой работы. И тут же реагируют оппоненты - академик А.С. Серебровский обращается за помощью к академику Колмогорову (1940). Наконец, после статьи Колмогорова выходят комментарии по этому поводу самого Лысенко (1940б) и Кольмана (1940б).
Следует также отметить, что в самой "Яровизации" разными авторами опубликовано достаточно большое количество работ, "отрицающих" законы Менделя, но в качестве примера разберемся с выше указанными публикациями и начнем с публикации Ермолаевой (1938), ставшей первопричиной дискуссии.
Итак, предварительно исходный материал был проверен на чистолинейность - не является ли он гибридным, скрещивание проводилось по схеме, предложенной Менделем. Однако тут же указывается, что у Менделя совершенно непонятно, с какими сортами он работал, какого возраста были растения во время скрещивания, и в какое время года проводились работы. В самой работе Ермолаевой посев произведен в четыре срока и, поскольку для гороха характерно длительное цветение, то появилась возможность проводить скрещивание растений различных сроков посева. Результат получился следующий - растения разных сроков посева и скрещивания дали различный характер проявления одного и того же признака (как цвета семядоли, так и окраски цветка) в первом поколении, хотя по Менделю он должен быть единообразным. Так, для окраски цветка Ермолаева в таблице 1 приводит пример 24 комбинаций по двум сортам (12 прямых скрещиваний и 12 обратных). По каждому варианту из 12 скрещиваний 5 не дало единообразие в первом поколении (10 из 24 вариантов в целом). Если брать по растениям из 107 растений 12-ти прямых скрещиваний 20 показали рецессивный признак в первом поколении, для 12-ти обратных скрещиваний - из 96 растений 12 показали рецессивный признак в первом поколении. Повторимся, согласно теории должно быть однообразие. Чаще всего такое явление по Ермолаевой проявлялось для поздних сроков посева. Таким образом, показано, что сроки посева (изменение условий среды) влияет на характер расщепления признаков у потомства в первом поколении.
В этой же таблице для этих же растений приводится характер расщепления по окраске семядолей во втором поколении (Ермолаева проанализировала отдельно расщепление для растений, давших доминирующий признак в первом поколении, отдельно - рецессивный, а также по всем вместе). Результаты, близкие к 3:1 получились только в девяти вариантах из 24 для красноцветковых гибридов и еще один из десяти - для белоцветковых, суммарно - из 24 вариантов близкие к 3:1 тоже девять. Остальные варианты не укладываются в это соотношение, либо с превышением, либо с недостатком. В целом же, по красноцветковым гибридам (доминантный признак) для прямого скрещивания во втором поколении соотношение по окраске семядолей (желтая к зеленой) было 1718:782, что никак не укладывается в 3:1, а по обратному скрещиванию, соответственно, 1896:797, также не укладывающееся в теоретическое 3:1. Не укладывается в это соотношение и сумма по всем вариантам. Далее, во второй таблице приводятся выборочные примеры для конкретных скрещиваний, как близкие теоретическому 3:1 (шесть из 16 вариантов), так и далекие от этого соотношения. Пересчитывать по хи-квадрат было уже лень, но соотношение от этого пересчета поменяется не особо сильно.
Однако отдадим должное, Ермолаева честно указывает, что когда она просуммировала результаты всех скрещиваний для всех вариантов и всех сроков посева и скрещивания - только тогда получилось соотношение, близкое менделевскому. После чего пишет, что "...смешивать различные варианты скрещиваний одной и той же пары сортов является произволом в науке..." (Ермолаева, 1938; С. 133). И с этим сложно не согласиться.
Теперь переходим к статье Енина (1939б, д). Итак, в методике работы ни слова не говорится о сроках посева и о том, растения какого срока посева скрещивались между собой. Т.е. никакой аналогии с методикой Ермолаевой не наблюдается, и говорить о доказательстве отсутствия влияния внешних условий на характер расщепления признаков не корректно. В связи с этим поставил в тупик следующий вывод Енина: "...Описанные Н. Ермолаевой (1938) результаты расщепления гибридов гороха в зависимости от условий посева и скрещивания получаются и в обычных полевых условиях. Если бы исследованные признаки были проверены в следующем поколении и изучен исходный материал, автор не пришел бы к указанным выводам и, тем более к таким обобщениям..." (Енин, 1939б; С. 16; Енин, 1939д; С. 79).
Уважаемый читатель что-нибудь понял? Лично мы - нет. Непонятно, вроде как результаты Енина аналогичны Ермолаевой, но предыдущие выводы и сама статья с этим никак не вяжутся. Особенно тот факт, что у Енина не приведены сроки посева, а в таблицах результаты на первый взгляд подтверждают менделевское расщепление. Ермолаеву обвиняют в отсутствии проверки исходного материала и анализе следующего поколения? Но это абсурд, поскольку если внимательно перечитать статью Ермолаевой, то четко видно и поиск исходного материала с его проверкой, и анализ во втором поколении после скрещивания и, самое главное, наличие контроля см. табл. 1 (Ермолаева, 1938; С. 131), чего, кстати, у Енина не наблюдается.
В связи с этим пришлось более внимательно просмотреть табличные данные, и выяснились феерические подробности. Так, в табл. 1 на 113 растений обнаружено 12 (10,6%) превышений фактической ошибки от теоретической (у Енина отмечено звездочкой), в табл. 2 - 13 на 113 растений (11,5%), в табл. 3 - 8 на 65 растений (12,3 %), наконец, в табл. 4 - 1 и 2 на 15 растений (6,7% и 13,3%, соответственно). Более того, проанализировав суммарные показатели, для табл. 1 - 3 оказалось, что и здесь фактическая ошибка превышает теоретическую, но уже без всяких отметок звездочкой. Не говоря уже, что у Енина в суммах имеются фактические ошибки, например, сумма по фактическим сводным данным в табл. 2 отличается от теоретической на 2, а в табл. 3 - на 1. Это уже явные проблемы с арифметикой.
Повторимся, Енин никакой звездочкой не отмечает, что для трех суммарных результатов опытов (табл. 1 - 3) фактическое отклонение превышает теоретическое. Правда, дальше он пишет: "...Наблюдаемые крайние уклонения от теоретической схемы (отмеченные звездочкой) не выходят за пределы тройной ошибки как по отдельным растениям, так и при суммировании эмпирических чисел от всех растений данной комбинации скрещивания..." (Енин, 1939б, С.15; 1939д; С.78).
Но если мы внимательно посмотрим на сводные данные по таблице 3, то обнаружим, что теоретическая ошибка рассчитана как 20,3, а фактическая - 79,5. И получается, что Енин врет. После такого пришлось пересчитать хи-квадрат по сводным данным для всех четырех таблиц. И результат оправдал все ожидания. Так, для таблицы 3 расчет хи-квадрат - 15,214, для таблицы 2 - 4,032, что превышает предельное значение для числа степеней свободы 1 и уровня значимости 0,05 (напомним, это 3,84). И так, сводными данными Енина менделевское расщепление 3:1 не подтверждается для формы семян, а 9:7 не подтверждается для формы боба. В общем, можно писать статью "Об одном новом опровержении законов Менделя". Ну и возникает сомнение, читал ли эту статью, рекомендовавший ее академик Сапегин.
Появилась ответная публикация и от Ермолаевой (1939). В период 1937-38 гг. была проведена проверка результатов при скрещивании для еще нескольких сортов гороха. Посев и скрещивание проводилось в один срок. Результаты скрещивания анализируются по семьям (потомкам одного гибрида). Методика определения отклонений использована такая же, как и в статье Енина. А вот результаты ... По окраске цветка и пазухи листа у Ермолаевой 66 семей укладываются (фактическая ошибка не превышает теоретическую) в 3:1, а 34 - нет (фактическая ошибка выше). После пересчета по таблице 3 была обнаружена ошибка, соотношение 68 к 32. По форме поверхности семян 4 семьи укладывались в отношение 3:1, а 1 - нет. По окраске семядолей 86 семей укладывалось в отношение 3:1, а 41 - нет. В последнем случае после пересчета таблицы 6 также обнаружилась ошибка, соотношение 88:38. И тут проблемы с арифметикой.
Кроме того, приведены сводные данные по скрещиваниям. По окраске цветка из 14 пар родителей потомство 6 пар укладываются в отношение 3:1, а 8 - нет. По окраске семядолей на 15 скрещиваний потомство 9 пар в отношение 3:1, а 6 - нет. По непонятной причине в статье не указан результат скрещивания одной пары (всего было проведено 30 скрещиваний). В общем, исходя из принятой тогда методики (применяемой, повторимся и Ениным), для сторонников Менделя результат получается разгромный.
Наконец, ответная статья Енина (1939a). В публикации Енин продолжает утверждать, что для гороха "все семьи расщепляются по менделевской схеме", ссылаясь на проанализированную выше свою статью. Но, поскольку горох оказался не совсем удобным объектом с признаками (форма и окраска семян), меняющимися под влиянием внешних условий (видимо, критика произвела впечатление), в качестве объекта был выбран томат, а признака - форма листьев (нормально рассеченная и картофелевидная).
Интересно, что гибридизацию томата сам Енин не проводил - это была работа М.И. Хаджинова. От Хаджинова были получены 100 растений, из них были отобраны 50 "хорошо развитых" экземпляров, с которых были взяты плоды (2-4 первых созревших), а семена для анализа второго поколения были высеяны только от 25 растений. Методика выборки, мягко говоря, очень странная. И получается, что и гибридизацию Енин не делал (нет, никто не сомневается в высочайшем профессионализме Михаила Ивановича Хаджинова - будущего академика ВАСХНИЛ, Героя Социалистического труда, четырежды награжденного Орденом Ленина, лауреата Ленинской премии), но сам факт использования чужой работы показательный. И с такими понятиями как репрезентативность, рандомизация и повторность Енин абсолютно не знаком. Но эти проблемы методики рекомендующего статью академика Вавилова, видимо, не волновали.
Наконец, сама единственная таблица. На 25 семей одного варианта скрещивания (напомним, что у Ермолаевой было 30 вариантов скрещивания и 100 и 126 семей) получаются 4 семьи, фактическая ошибка для которых превышает теоретическую (16%). У Енина это никак не отмечено. Кроме того, суммарные данные опять не обошлись без ошибки. Теоретическое соотношение рассчитано как 6878 к 2293 при правильном соотношении 6878,25 к 2292,75 и, снова, фактическая ошибка превышает теоретическую. В общем, исходя из предложенной методики, скажем так, сомнительный результат. Правда, отметим, хи-квадрат по суммарным показателям получается 3,099, что критическое значение не превышает.
И так, сравнительный анализ работ, откровенно говоря, оказался в пользу сторонников Лысенко - и работы методически более грамотные с более качественным фактическим материалом, и результаты у их оппонентов, мягко говоря, не очень.
Наконец, переходим непосредственно к статье академика Колмогорова [6]. Математик Колмогоров указывает, что менделевские законы основываются на допущении равной жизнеспособности половых клеток, оплодотворяемых особей и отсутствие избирательного оплодотворения. То есть в качестве рабочей гипотезы принимается независимая и случайная комбинация признаков, определяемых независимой и случайной комбинацией генов, где один признак контролируется одним геном. Соответственно, дискуссия с математической точки зрения ведется между предположением, что такая гипотеза является хорошим первым приближением к описанию реальной ситуации (менделисты-морганисты) и предположением, что существует избирательное оплодотворение и неравная жизнеспособность растений и половых клеток, играющие решающую роль (лысенковцы). И при этом указывается, что такая гипотеза в чистом виде неправильна, поскольку от нее всегда будут отклонения - большие или маленькие.
Далее, поскольку предположен независимый и случайный характер комбинации генов, то, используя формулу Гауса, для определенного числа семей можно рассчитать, какая вероятность того, что фактическое уклонение будет меньше теоретического. Для достаточно большого числа семей эта вероятность определяется Колмогоровым как 0,68 (68%). Т.е. около 32% семейств могут иметь отклонения фактических частот выше теоретических (не укладываться в теоретическое 3:1), что с точки зрения математической статистики для данных условий - норма. В двух опытах Ермолаевой, если брать все семейства вместе, получается таких отклонений 32% (по расчетам Колмогорова - 33%) и 30% (по расчетам Колмогорова - 31%), что соответствует теоретической величине 32%. Следовательно, если брать суммарные величины, то результаты Ермолаевой не противоречат теории Менделя (гипотезе о независимой и случайной комбинации признаков).
Самое примечательное, что Ермолаева (и Лысенко) говорили то же самое! Если брать суммарные данные (собрать все в одну кучу) - действительно, получается менделевская закономерность. Но как раз такое суммирование делать нельзя, поскольку с биологической точки зрения это методически неверно. И именно это прозвучало в ответе Лысенко (1940б) на статью Колмогорова. Нельзя суммировать результаты различных скрещиваний, нельзя суммировать результаты расщепления по всем семьям, для селекционной работы практическую ценность могут представлять именно эти самые отклонения, а наличие или отсутствие разнообразия (особенностей расщепления признака) в каждой семье является одним из важнейших факторов в селекционной работе.
Наконец, как быть с работами Енина. Академик Колмогоров (1940; С. 42) и его не обошел стороной. И вот тут нужно цитировать: "...Если бы в какой-либо достаточной обширной серии семейств уклонения m/n от 3/4 были бы систематически меньше, чем требует теория, то это в такой же мере опровергало бы применимость к этой сери семейств сформулированных выше допущений, как и систематическое превышение теоретически предсказываемых размеров этих уклонений. Намек на такую систематическую чрезмерную близость частот m/n к ¾ имеется в материалах работы Т.К. Енина ... Однако материалы этой работы недостаточно обширны ... и возбуждают ряд других сомнений (сам автор считает их не вполне однородными). Поэтому в детальное их рассмотрение мы входить не будем...".
Расшифровываем и поясняем. Во-первых, если бы у Ермолаевой количество уклонений было бы не близким к 32%, а гораздо больше или меньше этого числа, тогда можно было бы утверждать, что менделевский характер расщепления не подтверждается. А вот в работах Енина как раз и наблюдается такой случай - число уклонений маленькое (вспоминаем претензии Фишера к Менделю и "слишком хорошо, чтобы быть правдой"). Действительно, в одной работе (Енин, 1939а) уклонение на 25 семейств всего лишь 16%, в другой (Енин, 1939б; д) - на 113 растений 10,6% и 11,5%, на 65 растений - 12,3 % и, наконец, на 15 растений 6,7% и 13,3%. Фантастическая точность, вернее, точность, по словам Колмогорова, опровергающая менделеевскую теорию с точки зрения математической статистики. Но это всего лишь "намек", а материалы Енина никуда не годятся. Поэтому они и не рассматриваются. Но, отдадим должное честности академика Колмогорова. Так размазать по стенке работу Енина, фактически указав, что как раз именно его статьи защищаемую им (и академиками Серебровским, Сапегиным и Вавиловым) теорию Менделя и не подтверждают, а его данные сомнительные - это нужно уметь." (конец цитаты из статьи Назаренко).
Разбираю на пальцах: Мендель проделал эксперименты и получил некую выборку. Она у него даже без сложных стат. обработок показала распределение 3 к 1 (если показать матрицу неких придуманных генетиками генов то будет АА, 2Аа и аа). Более того, у него четко видны не только 3 к 1, но и и распределения при наличии двух признаков. Это также доказал Колмогоров установил, что распределение, полученное ученицей Лысенко Ермолаевой (см. ниже) доказывает разделение признаков на три к одному. Колмоговорв пишет, что "Если бы согласие с теорией было лучшим, то это, как раз, свидетельствовало бы о нечестности эксперимента и подтасовке результатов". У Менделя согласие гораздо лучше. Значит, Мендель подтасовывал свои результаты. Тем самым Колмогоров косвенно указал, что Мендель, вероятно, подтасовывал результаты опытов. Напротив, ученик Вавилова результаты подделал.
Как видим, сомнения в верности законов Менделя привели к тому, что в 1938 г. сотрудники Лысенко А.И.Воробьев и М.А. Ольшанский (заметьте, не сам Лысенко) предложили "выкинуть законы Менделя за борт корабля науки". Причина проста. Не только в те времена, но и до сих пор нет четкого понимания механизма передачи по наследству 7 свойств гороха, которые использовал Мендель (Reid and Ross, 2011).
Когда в 1950 году мир праздновал 85-летие открытия Менделя, из-за событий в СССР (сессия ВАСХНИЛ 1948 г.) западные генетики решили не подчеркивать свою озабоченность по поводу данных Менделя. Только с середины 1960-х годов, когда Лысенко был низвергнут с пьедестала в СССР, в публикациях по поводу столетия статьи Менделя (1965 по 1966) стали обсуждать мошенничество Менделя, доказанное статистиками в том числе Фишером.
Наконец, недавняя проверка результатов Менделя, проведенная с помощью современнейших методов статистического анализа показала (цитирую): "во всех экспериментах Менделя прослеживается тенденция к лучшему согласию теории и эксперимента, чем это допускается моделью случайного сочетания гамет. В случае применения к данным Менделя критерия кси^2 итоговые p-значения составляют примерно 2х10^-5, что расценивается как убедительное доказательство не вполне корректного обращения с фактическими данными (Барабашева и др. 2008. http://ecology.genebee.msu.ru/3_SOTR/CV_Barabasheva_publ/Kolm-Mend-2008.pdf
). Авторы пишут о подделке Менделя очень корректно: "остается, следовательно, лишь вывод о том, что "обращение Менделя с данными экспериментов было не вполне корректным" (Барабашева и др. 2008; стр. 16).
И совсем недавно Менделя проверил Н. Назаренко.Как пишет Н. Назаренко, "в классическом учебнике по генетике [Инге-Вечтомов, 1989, с. 27] академик Инге-Вечтомов указывает следующие результаты работы Менделя: из исследованных 7324 горошин получено 5474 круглых и 1850 морщинистых (по форме семян) и из 8023 горошин - 6022 желтых и 2001 зеленых (по цвету). Здесь же предлагается проверка результатов работы Менделя с использованием критерия хи-квадрат. Данный критерий используется для определения соответствия полученных опытным путем частот распределения признака частотам, рассчитанным теоретически. В учебнике приводится его расчет (0,189) для первого примера.
Используя пакет Statistica, Назаренко пересчитал статистические параметры по данным Менделя. У него получился результат, несколько отличающийся от такового из учебника: 0,263. Ошибка нашлась сразу же - в учебнике разница между теоретическим и фактическим результатом определяется как 19, а вот ее квадрат почему-то рассчитан как 261, когда он должен быть 361. По большому счету, ошибка не критическая, поскольку полученный нами результат не превышает приведенное в учебнике критическое значение величины хи-квадрат для уровня значимости 0,05 (3,84). Но у Назаренко "осадок остался" и возникло желание самому пересчитать данные Менделя [Мендель, 1923, с. 13-14].
Итак, для изученных им семи признаков результаты расщепления были следующими:
Опыт Число гибридов Фактическое Теоретическое Хи-квадрат
1 253 5474 1850 5493 1831 0,263
2 258 6022 2001 6017,25 2005,75 0,015
3 929 705 224 696,75 232,25 0,391
4 1181 882 299 885,75 295,25 0,063
5 580 428 152 435 145 0,451
6 858 651 207 643,5 214,5 0,35
7 1064 787 277 798 266 0,61
Ошеломительные результаты, особенно для второго опыта (окраска белка), где, согласно распределению хи-квадрат для степени свободы 1, вероятность зашкаливает за 90%. И это для анализа качественных признаков. В этой связи вспомнилось печально известная в научных кругах ирония - слишком хорошо, чтобы быть правдой.
Сейчас можно считать установленным, что Мендель (сам или его помощник, не важно) подтасовывал результаты опытов. Как видим, основы современной генетики базируются на фальсификациях. Напротив, Лысенко имел все основания не верить в результаты Менделя. Сам же он данные никогда не подделывал и своим ученикам не велел.